Размножение и развитие пауков-птицеедов
| Общие сведения | Брачное поведение | Спаривание | Оплодотворение |
| Инкубация | Развитие | Сроки жизни и половозрелости | Враги и "сожители" |
Биология размножения птицеедов сложна и, надо сказать, на настоящий момент ещё недостаточно изучена. Молодые пауки обоих полов ведут сходный образ жизни и фактически не различаются по своему поведению.
Половозрелые самцы по образу жизни и внешности у большинства видов сильно отличаются от самок. У многих видов самцы ярко окрашены. Они, как правило, мельче, имеют пропорционально более вытянутые ноги, другое устройство педипальп, а также отличаются от самок гораздо большей подвижностью. Половая зрелость самцов наступает раньше таковой у самок. Средний срок половозрелости самцов – 1,5 года, у самок она наступает не ранее 2 лет (у некоторых видов разница ещё более расходится по времени – 1,5 и 3 года соответственно), поэтому фактически представляется невозможным «близкородственное» скрещивание пауков, вышедших из одного кокона, в природных условиях. Однако такое возможно в неволе при выращивании самцов и самок путём искусственного создания для них различных температурно-влажностных условий и режимов кормления с ранних возрастов.
Созревший самец перед спариванием плетёт так называемую сперм - паутину, имеющую, как правило, треугольную или четырёхугольную форму, на нижнюю сторону которой он выделяет каплю спермы. Сперма захватывается копулятивным аппаратом, после чего самец приступает к поискам самки. В это время поведение его прямо противоположно таковому предшествующего периода жизни. Он ведёт бродячий образ жизни, повышенно активен и может быть замечен передвигающимся даже в дневное время, преодолевая в поисках самки довольно значительные расстояния (7-9 км за ночь (Shillington et al. 1997).
Обнаружение самки происходит главным образом за счёт осязания (зрение никоим образом не влияет на этот процесс: пауки с замазанными глазами легко находят самок) по пахучему следу, оставляемому ею на субстрате или паутине у норы (например, самка Aphonopelma hentzi у входа в нору сплетает шар из паутины). При первом варианте, если самка не готова к спариванию, она стремительно атакует самца, раздвинув хелицеры и готовясь схватить его. В этом случае самец вынужден поспешно ретироваться, иначе он может быть воспринят не как потенциальный партнёр, а рискует превратиться в «сытный ужин», или лишиться одной или нескольких конечностей. В отличие от других видов пауков, для которых характерно сложное брачное поведение, заключающееся в исполнении своеобразных «свадебных танцев», например, видов семейств Araneidae, Salticidae, Lycosidae, или в предложении самке недавно умерщвлённой добычи (у Pisauridae), ухаживание пауков-птицеедов относительно более простое. 
Найдя самку, самец осторожно продвигается внутрь норы. При встрече с самкой возможны два варианта развития сценария.
При втором варианте развития событий самка, как правило, не проявляет к самцу изначально никакого интереса. В этом случае самец опускает головогрудь и поднимает брюшко, вытянув вперёд расставленные передние ноги и педипальпы, пятясь в направлении выхода из норы, тем самым, привлекая внимание самки и как бы приглашая её следовать за собой. Время от времени он останавливается и перемещает передние ноги и педипальпы то вправо, то влево, вздрагивая всем телом, чтобы интерес самки к нему не ослабевал, пока они не покинут нору и не выйдут на поверхность. Здесь, имея пространство для безопасного передвижения, он чувствует себя более уверенно.
Самец периодически осторожно приближается к самке, быстро касается её кончиками передней пары ног и педипальп или «барабанит» по субстрату. Обычно он повторяет эту процедуру несколько раз с незначительными перерывами, пока не убедится в том, что поведение самки не представляет для него опасности, и она не причинит ему вреда (до настоящего момента не были проведены исследования относительно наличия особенностей, характерных для брачного поведения различных видов птицеедов).
Если самка пока ещё пассивна, самец будет медленно приближаться к ней, подводя свои передние лапы между её педипальп и хелицер, которые самка обычно раздвигает в случае готовности к спариванию. Тогда он как бы упирается в них своими тибиальными крючками, чтобы занять устойчивую позицию и отклоняет назад её головогрудь, «поглаживая» нижнюю поверхность основания брюшка.
Если самка выражает готовность к спариванию (что также зачастую выражается в частом «барабанном» звуке, издаваемом ударами ног об субстрат), он разворачивает embolus одного из педипальп и вводит его в gonopore, находящийся в эпигастральной бороздке. Такое же действие самец производит и со вторым педипальпом. Это есть собственно сам момент копуляции, который длится буквально несколько секунд, после чего самец, как правило, стремительно убегает, поскольку обычно самка сразу же начинает преследовать его. Вопреки бытующему мнению, что самка часто поедает своего партнёра после спаривания, в большинстве случаев этого не происходит (более того, известны случаи поедания самок самцами), если имеется достаточно места для него, чтобы удалиться на значительное расстояние, и самец в состоянии через некоторое время оплодотворить ещё нескольких самок. Часто также самка за один сезон спаривается с разными самцами.
Оплодотворение яиц происходит в матке, с которой сообщаются семяприёмники, и через определённый период после копуляции (от 1 до 8 месяцев), длительность которого находится в прямой зависимости от различных условий (сезон, температура, влажность, наличие пищи) и конкретного вида паука-птицееда, самка откладывает яйца, заплетая их в кокон. Весь этот процесс происходит в жилой камере норы, которая превращается в гнездо. Кокон, как правило, состоит из двух частей, скреплённых краями. Сначала сплетается основная часть, затем на неё откладывается кладка, которая затем заплетается кроющей частью. Некоторые виды (Avicularia spp., Theraphosa blondi) вплетают в стенки кокона свои «защитные волоски» для его предохранения от возможных врагов.
Интересно, что для нескольких видов пауков-птицеедов известны факты откладки после спаривания один за другим нескольких (одного-двух) коконов с разницей во времени, как правило, не более месяца: Hysterocrates spp., Stromatopelma spp., Holothele spp., Psalmopoeus spp., Tapinauchenius spp., Metriopelma spp., Pterinochilus spp. (Рик Вест, 2002, устное сообщение), Ephebopus murinus и E. cyanognathus (Алекс Хууиер, 2002, устное сообщение), Poecilotheria regalis (Ян Эвеноу, 2002, устное сообщение). При этом процентное соотношение неоплодотворённых яиц значительно увеличивается в повторных кладках. Количество откладываемых самкой яиц различно у разных видов и связано с её размером, возрастом, другими факторами. Рекордное количество яиц известно для вида Lasiodora parahybana и составляет приблизительно 2500 штук! Напротив, у мелких видов не превышает 30-60. Сроки инкубации также различны – от 0,8 до 4 месяцев. Интересно, что для древесных видов в целом характерны более короткие сроки, чем для наземных (см. Таблицу).
В отличие от большинства других пауков, самка пауков-птицеедов охраняет свою кладку и ухаживает за коконом, периодически переворачивая его при помощи хелицер и педипальп и перемещая в зависимости от изменения условий влажности и температуры. С этим связаны определённые сложности с искусственной инкубацией яиц паука в домашних условиях,что зачастую бывает целесообразно, поскольку нередки случаи поедания самками отложенных коконов, как в результате стресса, вызванного беспокойством, так и «по неизвестным причинам». Для этой цели коллекционеры США, Германии, Англии и Австралии разработали инкубатор, а некоторые любители, забирая коконы у самок, берут их «материнские» функции на себя, переворачивая кокон вручную несколько раз в день (см. также Разведение).
| *Средняя температура инкубации – 26-27°С, относительная влажность - 80 %, кроме коконов P. cambridgei, C. darlingi и M. robustum, инкубируемых при 25°С |
Размер появляющихся на свет малышей колеблется в широком пределе от 3-5 мм (например, Cyclosternum spp.) до 1,5 см в размахе ног у птицееда-голиафа Theraphosa blondi. Новорожденные пауки древесных видов, как правило, крупнее таковых, рождающихся у наземных птицеедов, а количество их обычно заметно меньше (как правило, не превышает 250 штук). 
Молодь пауков очень подвижна и при малейшей опасности затаивается, убегает в ближайшее укрытие или стремительно закапывается в почву. Такое поведение отмечено и для наземных, и для древесных видов.
Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее в одинаковые сроки. Перед вылуплением в основаниях педипальп зародыша образуются маленькие шипики – «яйцевые зубы», при помощи которых он разрывает оболочку яйца и появляется «на свет». До так называемой постэмбриональной линьки, происходящей, как правило, внутри кокона, вылупившийся паучок имеет очень тонкие покровы, придатки его не расчленены, он не может питаться и живёт за счёт желточного мешка, остающегося в кишечнике. Эта жизненная стадия носит название «прелярва» (по другой классификации – нимфа 1 стадии). После следующей линьки (3-5 недель) прелярва переходит в стадию «личинки» (нимфы 2 стадии), также ещё не питающуюся, но чуть более мобильную и уже имеющую примитивные коготки на лапках и развитые хелицеры (Vachon, 1957). Со следующей (постэмбриональной) линькой формируются молодые паучки, которые, становясь более активными и способными самостоятельно питаться, выходят из кокона и первое время, как правило, держатся вместе, а потом разбегаются в разные стороны, приступая к самостоятельной жизни. Обычно после выхода молоди из кокона мать больше не заботится о ней, но интересна особенность биологии видов рода Hysterocrates sp. с острова Сан-Томе, которая заключается в том, что молодые паучата до полугода живут вместе с самкой после выхода из кокона. При этом самка проявляет настоящую заботу о своих детях, не отмеченную более ни у одного из представителей семейства пауков-птицеедов, активно защищая их от любой возможной опасности и добывая им корм. Аналогичные факты известны и в отношении Haplopelma schmidti (Е. Рыбалтовский), а также птицеедов Pamphobeteus spp. (различные источники). Биология и образ жизни молодых паучков, как правило, сходны с таковыми взрослых пауков. Они обустраивают себе убежища, активно охотятся на подходящие по размеру кормовые объекты. Количество линек в течение жизни различно, в зависимости от размера паука и его половой принадлежности (у самцов их количество всегда меньше), в пределах 9 - 15 за жизнь. Общая продолжительность жизни самок пауков - птицеедов также очень различна.
Древесные, даже такие крупные пауки, как Poecilotheria spp., а также птицееды рода Pterinochilus живут не более 7 - 14 лет. Крупные наземные, а особенно пауки Америки, доживают в неволе до 20 лет, а по имеющимся отдельным сообщениям и до более почтенного возраста (так, возраст самки Brachypelma emilia, жившей у С. А. Шульц и М. Дж. Шульц, исчислялся, по крайней мере, 35 годами).
Продолжительность же жизни самцов существенно меньше и, в общем случае, ограничена 3-3,5 годами. Дело в том, что самцы, как уже упоминалось выше, созревают раньше самок (в 1,5-2,5 года), и, как правило, средний срок жизни самцов пауков-птицеедов последнего возраста (после последней линьки) составляет пять - шесть месяцев. Однако, для отдельных экземпляров ряда видов известны значительно большие сроки. Так, по сообщению д-ра Клаудио Липари, предельные сроки жизни самцов последнего возраста бразильского Grammostola pulchra составили не менее 27 месяцев, а один экземпляр прожил у него более четырёх лет. Другие долгожители среди самцов птицеедов последнего возраста, по сообщению Люциана Роса, следующие: Grammostola rosea - 18 месяцев, Megaphobema velvetosoma - 9 месяцев, Poecilotheria formosa - 11 месяцев, Poecilotheria ornata - 13 месяцев, Poecilotheria rufilata - 17 месяцев. По информации московского коллекционера Игоря Архангельского самец последнего возраста Brachypelma vagans прожил в неволе 24 месяца (правда, последние несколько месяцев кормление его осуществлялось искусственно), а другая особь этого же вида прожила 20 месяцев. По сообщению канадского учёного Рика Веста взрослый самец птицееда Phormictopus cancerides прожил у Аллана МакКи, потеряв после линьки верхние членики педипальп, 27 месяцев, а самец Brachypelma albopilosum у самого Рика Веста - 30 месяцев после наступления половозрелости и погиб во время второй линьки (личное сообщение). Отмечены следующие факты долгожительства среди самцов птицееда Lasiodora parahybana: 3 года у Джеффа Ли, 2 года 6 месяцев у Джоя Рида и 2 года 3 месяца у Джима Хитчинера. Также самец вида Grammostola rosea прожил 2 года 5 месяцев у Джея Стэйплса. Следует правда сказать, что такие случаи известны только при содержании пауков-птицеедов в неволе. Относительно наступления сроков половой зрелости пауков-птицеедов имеется следующая, зачастую противоречивая информация. Самцы птицеедов рода Avicularia достигают половой зрелости к 2,5 годам, самки – к 3 годам (Stradling 1978, 1994). Баерг (Baerg, 1928, 1958) сообщает, что самцы Aphonopelma spp. достигают половозрелости в 10-13 лет, самки – в 10-12 лет. Птицееды Grammostola burzaquensis становятся половозрелыми в 6 лет (Ibarra-Grasso, 1961), Acanthoscurria sternalis – в 4-6 лет (Galiano 1984, 1992). Приведённая информация указанных авторов вероятнее всего относится к наблюдениям в природе. При этом необходимо учитывать, что в условиях неволи сроки наступления половой зрелости пауков-птицеедов в целом сокращены, причём зачастую, достаточно существенно. В заключение хочется отметить, что естественных врагов у пауков-птицеедов в неволе фактически нет. Смотрите интереснейший клип про это. Ещё одними врагами можно считать хищных сколопендр, постоянно передвигающихся по поверхности почвы в поисках пищи. Такой вид как Scolopendra gigantea, отдельные экземпляры которого достигают 40 см в длину, в состоянии справиться с пауком значительного размера. Также представители рода Ethmostigmus из Австралии известны как хищники птицеедов местной фауны. Вместе с тем скорпионы родов Isometrus, Liocheles, Lychas, Hemilychas, как вероятно и некоторые Urodacus, весьма не прочь подзакусить ювенильным птицеедом, а скорпионы из рода Isometroides вообще известны как специализирующиеся на поедании пауков, и регулярно могут быть найдены в старых норах, принадлежащих паукам-птицеедам (S. Nunn, 2006). Дополнительно к перечисленным в качестве естественных врагов птицеедов в природе отмечены крупные пауки Lycosidae, а для Австралии также паук Latrodectus hasselti, в сетях которого регулярно находили останки взрослых самцов птицеедов. И, несомненно, среди беспозвоночных животных основной враг птицеедов, как и других пауков - муравьи. Рассматривая естественных врагов птицеедов нельзя не остановиться на некоторых позвоночных животных. Австралийский арахнолог Стивен Нанн неоднократно наблюдал как самая крупная лягушка Австралии Litoria infrafrenata (белогубая квакша) ловила и поедала половозрелых самцов. Аналогично, интродуцированная в Австралии американская жаба-ага (Bufo marinus), являющаяся одним из естественных врагов терафозид в Центральной Америке, употребляет в пищу последних а в Австралии. В этом плане интересен факт нахождения в норе с самкой и 180 молодыми, только что вышедшими из кокона птицеедами вида Selenocosmia sp. некрупного экземпляра жабы-аги, которая вероятно "подъедала" молодых птицеедов (S. Nunn, 2006). Также известны отдельные факты паразитирования на птицеедах мелких двукрылых насекомых рода Megaselia семейства Phoridae, личинки которых, также как и личинки ос-ястребов, развиваются внутри паука, но, в отличие от последних, откладка яиц производится не в парализованного, а на покровы живого паука-птицееда. Личинка «проедает» себе дорогу в тело паука сквозь мягкую кутикулу сочленений, в конечном счёте, вызывая гибель паука. Сами имаго питаются остатками пищи, фекалий птицеедов и т.п. Цикл развития от яйца до имаго составляет в среднем 20-21 день. Эти мушки, именуемые горбатками, могут быть спутаны с другими мушками – хорошо известными многим дрозофилами. Однако дрозофилы встречаются в террариумах птицеедов крайне редко и отличаются красной окраской глаз. Хочется также отметить, что, помимо ранее упомянутых видов лягушек, также в норах пауков встречаются представители небольшой группы двукрылых насекомых. Они откладывают яйца непосредственно на самого паука-хозяина или в грунт его норы. При этом личинки концентрируются в области ротового отверстия птицееда или в субстрате и питаются органическими остатками. Интересно, что для трёх южноамериканских видов птицеедов, Theraphosa blondi, Megaphobema robustum и Pamphobeteus vespertinus характерны свои специфические виды двукрылых. В домашних террариумах, как правило, встречаются представители двух групп крылатых насекомых – мухи-горбатки семейства Phoridae (в последнее время широко распространённые среди коллекционеров во всём мире) и так называемые «горшечные мушки». Мухи-гобатки семейства Phoridae выглядят более заострёнными и горбатыми по сравнению с «горшечными», очень редко летают - только будучи побеспокоены, преимущественно передвигаясь по субстрату характерными рывками. Избавиться от них можно заменив субстрат и продезинфицировав террариум птицееда, пересадив его в новую ёмкость. Также помогает просушивание субстрата, с обязательным предоставлением при этом птицееду ёмкости с водой для питья. В общем, они совершенно безопасны для здоровых пауков, но могут вызывать их беспокойство. При этом указанные проблемы, как правило, не возникают при наличии хорошей вентиляции террариума и использовании вентиляционной сетки, через которую проникновение двукрылых невозможно. Однако, следует учитывать, что личинки горбаток могут проникать в коконы, откалыдваемые птицеедами, и поедать яйца и развивающихся личинок, а также развиваться на ослабленных и больных особях. Имаго также могут являться разносчиками различных заболеваний, в т.ч. переносить яйца нематод. Наконец отмечу, что в террариумах с птицеедами изредка встречаются занесённые, как правило с субстратом, представители беспозвоночных - колемболы и мокрицы, которые также не причиняют им вреда. Вместе с тем, некоторые коллекционеры специально заселяют террариумы с птицеедами культурой тропических мокриц Trichorhina tomentosa, т.к. они питаются продуктами жизнедеятельности пауков и уничтожают избыток органических остатков в субстрате. Что же надо знать о птицеедах, какие трудности возникают при их содержании и обращении с ними и какие условия необходимо создать, чтобы они не только хорошо чувствовали себя у Вас дома, но также и размножались?
Известен уникальный случай, когда у любителя Джея Стоцки небольшого размера самец древесного вида Poecilotheria regalis благополучно перелинял два раза! в последнем возрасте, с промежутком между линьками в 18 месяцев. При этом, потерянные во время первой линьки педипальпы и одна хелицера полностью восстановились после второй линьки!
Единственные существа, являющиеся охотниками на птицеедов в природе, - осы-ястребы из семейства Pompilidae, из которых хорошо изучены виды родов Pepsis и Hemipepsis (самые крупные достигают 10 см длиной), парализующие паука, откладывающие на его брюшко яйцо, вылупившаяся личинка из которого на протяжении своего дальнейшего развития питается таким своеобразным «консервом» (Dr. F. Punzo, 1999, S. Nunn, 2002, 2006).
В абсолютном большинстве «горшечные мушки», встречающиеся в террариумах птицеедов, являются видами комаров семейств Fungivoridae и Sciaridae, и заводятся в ёмкостях птицеедов при недостаточной вентиляции из-за длительного переувлажнения субстрата и его последующего загнивания, а также разложения в условиях высокой влажности остатков пищи и фекалий паука, а также растительных останков, в результате чего образуется грибковая микрокультура, которой и питаются их личинки.
Любители разведения цветов в оранжереях регулярно сталкиваются с этими насекомыми. Также иногда они встречаются в горшечной культуре комнатных растений, откуда, видимо, и получили своё название. Они мельче размером, более тонкие, чем двукрылые семейства Phoridae, с тёмными крыльями и активно летают.
Неопределенный