Внутреннее строение

Как уже излагалось выше, паукообразные не имеют внутреннего скелета, и внутренние органы паука заключены в оболочку экзоскелета. Однако последние научные исследования показали, что внутри организма паука существует сложная структура, состоящая из различных элементов, выполняющая функции собственно скелета - endoskeleton (эндоскелет).

Эндоскелет. Основными элементами, составляющими внутренний скелет птицееда, являются apodeme (аподеме - полые изнутри структуры), apophysis (апофисис) и entosternum (энтостернум). Выше уже упоминался tergal apodeme, серединное вдавление, находящееся на карапасе головогруди паука и служащее изнутри местом для прикрепления мускулов сосущего желудка (центральный аподеме). Кроме него существует ещё большое количество других аподеме, служащих важными элементами, связывающими поперечные и продольные мускульные нити паука с экзоскелетом.

Кроме аподеме имеется также другой элемент, служащий дополнением к мускульной системе, состоящий из вещества подобного хрящу, который называется entosternum. Самый крупный энтостернум – prosomal entosternum (энтостернум просомы) расположен непосредственно над мозгом (ganglion) и имеет форму подковы.

Нервная система и органы чувств. Центральный орган нервной системы птицеедов – ganglion, мозг, расположен в нижней части на всём протяжении головогруди. Он имеет две выраженные части – небольшой верхний мозг, который получает информацию от зрительных и других нервов, а также нижний (подпищеводный) мозг большего размера, имеющий звездообразную форму и выполняющий основные моторные функции. Он контролирует рефлекторные и инстинктивные начала птицеедов. Кроме того, мозг имеет несколько железистых тел, аналогичных гипоталамусу человека, выделяющих регулирующие гормоны.
От самого мозга ко всем органам головогруди паука тянутся нервные нити, а одна центральная нить идёт через pedicel в брюшко.

Органы чувств пауков образуются путём дифференциации клеток покровного эпителия. На вершине головогруди, у его передней части, находится возвышающаяся площадка - глазная tubercle, на которой расположены восемь простых глаз (ocella), связанных с мозгом посредством зрительных нервов. Зрение птицеедов очень слабое, особенно у норных видов, и основную функцию восприятия пауков выполняет осязание.

Выше уже упоминалось, что всё тело птицеедов покрыто волосками. К основаниям большинства из них подходят нервные окончания, тем самым волоски являются своеобразными сенсорами, среди которых выделяются две группы – trichobothria и setae, помещающиеся в небольших углублениях экзоскелета. Основная их часть находится на педипальпах птицеедов (также имеются и на ногах). Эти волоски улавливают малейшее дуновение воздуха, экспериментальным путём установлено, что они воспринимают колебания в атмосфере на расстоянии до метра!

Кроме того, птицееды обладают хеморецепторами, представленными так называемыми лировидными органами (sensillae), распределёнными по всему телу. Они представляют собой микроскопические щели в экзоскелете, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной нервной клетки. Некоторые авторы приписывают лировидным органам функции механорецепторов, воспринимающих натяжение экзоскелета, что позволяет регулировать степень давления на него.

Также птицееды имеют более сложно устроенные тарзальные органы (tarsal), находящиеся на педипальпах и первой паре ног, а также вкусовые клетки, расположенные в стенках глотки.

На теле птицееда имеется ещё некоторое количество микроскопических структур, значение которых до сих пор неизвестно.

Пищеварительная система птицеедов такая же, как и у других пауков, и особенности её строения связаны в первую очередь с характерным для этой группы членистоногих так называемым «наружным питанием».

Ротовая полость открывается у птицеедов между хелицерами узкой, расширяющейся кпереди трубкой пищевода (pharynx), который, проходя через мозг, соединяется с мускульным органом, именуемым «сосущий желудок». Сосущий желудок соединяется короткой трубкой с истинным желудком, к которому, в свою очередь, присоединяется кишка, проходящая через pedicel в брюшко. В брюшке птицееда образуется сеть нитеподобных органов (мальпигиевые канальцы), соединяющихся с кишкой. Эти органы выполняют функцию, аналогичную почкам человека. Перед заднепроходным отверстием (anus), открывающимся непосредственно над паутинными придатками, находится прямая кишка, которая на небольшом расстоянии от заднего прохода образует стеркоральный карман мешкообразной формы.

Таким образом, паук, пережёвывая мощными хелицерами пищевой объект (одна из отличительных черт птицеедов от большинства других пауков, которые не «пережёвывают» пищу), нагнетанием сосущего желудка впускает в него пищеварительный сок, втягивая обратно уже растворённую жидкую пищу (частицы пищи имеют размер около микрона). Более крупные частицы фильтруются многочисленными щетинками в основании хелицер и сегментов сoxa педипальп. Жидкая пища через сосущий желудок попадает в истинный желудок, где частично переваривается. Основной процесс пищеварения происходит у птицеедов в кишке при участии мальпигиевых канальцев, и далее уже окончательно переваренная пища скапливается в стеркоральном кармане, откуда периодически удаляется через задний проход в виде экскрементов.

Экскременты паука представляют собой однообразную шаровидную массу, состоящую из трудно перевариваемых частей кормового объекта (например, хитина насекомых), заключительных продуктов пищеварения, которые организм не смог усвоить, и излишка солей.

В теле птицееда имеются также коакциальные гланды, расположенные в основаниях первого сегмента сoxa первой и третьей пары ног, значение которых до недавнего времени оставалось неизвестным. Однако в 1991 году Тэйлор и Батт установили, что они выделяют жидкость, способствующую пищеварению (аналогично слюне человека и животных), а также выполняющую солеобменную функцию в организме паука.

Кровеносная и дыхательная системы пауков-птицеедов тесно взаимосвязаны.

Паукам свойственно как лёгочное, так и трахейное дыхание. Но птицееды, являясь одной из самых низкоорганизованных групп пауков, не имеют трахейной системы, а имеют только две пары лёгких (книжные лёгкие), открывающихся на нижней части брюшка, с продольными разделениями (stomata, stigmata). Лёгкие современных пауков образовались из брюшных жаберных ножек их водных предков.

Внутреннее строение лёгких пауков-птицеедов представляет собой пластинообразные тонкие мембраны (lamella), напоминающие страницы приоткрытой книги (за что получили своё название), внутри которых циркулирует гемолимфа, замещая углекислый газ кислородом, получаемым из воздуха. Пластинки соединены между собой множеством очень мелких перемычек.

Существовало много различных предположений относительно дыхательных движений у птицеедов. Только в 1987 году эксперименты Паула и его коллег доказали, что имеются очень небольшие колебания в стенках книжных лёгких, скоординированные с изменением давления гемолимфы в кровеносной системе, однако, не выполняющие ни в коей мере непосредственно дыхательных функций.

Кровеносная система пауков незамкнутая, разветвляющаяся сеть сосудов заканчивается непосредственно в тканях тела, откуда гемолимфа просачиваясь, поступает обратно в сосуды. В отличие от других паукообразных кровеносная система лучше всех выражена именно у пауков-птицеедов. В кровеносной системе птицеедов циркулирует гемолимфа. Несущий кислород пигмент гемолимфы – hemocyanin (гемоцианин) - содержит медь (гемоглобин человека содержит железо). В гемолимфе паука также присутствуют четыре типа клеток – гемоцитов, функции которых до сих пор не выяснены.

Гемолимфа окрашена в серо-синий цвет и имеет свойства яда. Будучи введённой в организм мелких млекопитающих вызывает их смерть (аналогичные свойства имеет гемолимфа скорпионов).

«Сердце» птицееда представляет собой длинный трубчатый орган, проходящий в верхней части по центру брюшка, который просматривается у некоторых птицеедов Америки в виде тёмной дорсальной полоски на его оголённых (в результате вычёсывания) участках. «Сердце» заключено в перикардий, трубчатую камеру, который охватывает «сердце» упругими связками и организует циркуляцию гемолимфы внутри кровеносной системы. Поверхность перикардия устлана большим количеством нервных волокон, не только вызывающих, но и непосредственно регулирующих его сокращение.

«Сердце» имеет четыре пары отверстий, остий (ostia) вдоль всей длины, работающих как клапаны, через которые под давлением перемещается гемолимфа в обе стороны.

Во время сокращения перикардия гемолимфа направляется по трём направлениям – вперёд (через переднюю аорту), назад (через заднюю аорту), а также вбок. Мелкие сосуды, отходя от задней аорты, насыщают органы и ткани брюшка. Поступающая обратным путём в «сердце» гемолимфа направляется перикардием через переднюю аорту сквозь pedicel в головогрудь, где посредством артериальных сосудов, в свою очередь, поступает в органы и ткани. Далее, собираясь в тканях, гемолимфа возвращается тем же путём обратно в брюшко, и попадает в лёгкие. В лёгких происходит газообмен и в результате - насыщение гемолимфы кислородом, после чего она поступает обратно в «сердце», где скапливается в перикарде и затем направляется для дальнейшей циркуляции.

Половая система. Внутренние органы половой системы самца представлены парными семенниками, извитые семяпроводы которых соединяются в единый проток близ щелевидного полового отверстия (gonopore), открывающегося внизу брюшка, так называемой, эпигастральной бороздкой возле первой пары книжных лёгких. Область кпереди от эпигастральной бороздки именуется эпигинальной площадкой (epiginum).

Яичники самки также парные. Они соединяются в матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием gonopore, которое прикрыто складчатым возвышением – epiginum (эпигина). Независимо от яйцевыводного отверстия в области эпигины открываются канальцы, связанные с кармановидным семяприёмником - spermatheca, служащим для накопления и удержания спермы самца после копуляции. Форма и расположение семяприёмника является видовым определительным признаком.

Копулятивные (совокупительные) органы самца формируются на концах педипальп только при последней линьке.

Лапка (tarsus), конечный членик педипальпы самца, при последней линьке изменяет свою форму, становится коротким, ложковидным (в форме лодочки), и называется цимбиум (cymbium). Коготок лапки претерпевает еще большие изменения. Во-первых, он смещается с конца членика на его середину (в выемку цимбиума) с нижней (внутренней при согнутых педипальпах) стороны. Во-вторых, он сильно увеличивается и преобразуется в копулятивный орган - полую вздутую "луковицу" (bulbus) с тонким игловидным носиком, эмболюсом (embolus). Выемка цимбиума, в которой находится (вложен) в обычном состоянии бульбус, носит название альвеолы (alveolus). Бульбус и цимбиум скреплены тонкостенным мембранным мешком, гематодохой (hematodocha), способным заполняться гемолимфой.  При наполнении гематодоха разворачивается, и перед спариванием копулятивный орган полностью выводится из alveolus так, что направлен вперёд вниз под углом к продольной оси цимбиума. Бульбус действует по принципу шприца, и в момент спаривания семенная жидкость поступает из него через эмболюс в семяприемники самки. 

Кроме того, голень (tibia) первой пары ног самцов многих видов имеет ближе к окончанию специальные выросты – шпоры или крючки (тибиальные крючки), служащие для удерживания хелицер самки во время спаривания.

Нет тибиальных крючков у птицеедов родов (приводится по: "A Listing of Male Theraphosids Which Lack Tibial Apophyses" by Lucian K. Ross & Rick C. West, из: BTS Journal No. 20 (3): 81-82):

Annandaliella Hirst, 1909 (Selenogyrinae)

Anoploscelus Pocock, 1897 (Eumenophorinae)

Augacephalus Gallon, 2002 (в части): A. junodi (Simon, 1904) (Harpactirinae)

Chilobrachys Karsch, 1891 (Selenocosmiinae)

Citharischius Pocock, 1900 (Eumenophorinae)

Coremiocnemis Simon, 1892 (Selenocosmiinae)

Euphrictus Hirst, 1908 (Selenogyrinae)

Heteroscodra Pocock, 1899 (Stromatopelminae)

Heterothele Karsch, 1879 (Ischnocolinae)

Hysterocrates Simon, 1892 (Eumenophorinae)

Ischnocolus Ausserer, 1871 (Ischnocolinae)

Lyrognathus Pocock, 1895 (Selenocosmiinae)

Metriopelma Becker, 1878 (Theraphosinae)

Nhandu Lucas, 1981 (в части): N. carapoensis Lucas, 1981 (Theraphosinae)

Orphnaecus Simon, 1892 (Selenocosmiinae)

Pachistopelma Pocock, 1901 (редуцированы) (Aviculariinae)

Phlogiellus Pocock, 1897 (Selenocosmiinae)

Phoneyusa Karsch, 1884 (Eumenophorinae)

Phormingochilus Pocock, 1895 (Ornithoctoninae)

Plesiophrictus Pocock, 1899 (в части): некоторые самцы могут иметь тибиальные апофизисы (Ischnocolinae)

Poecilotheria Simon, 1885 (Selenocosmiinae)

Selenocosmia Ausserer, 1871 (Selenocosmiinae)

Selenotholus Hogg, 1902 (Selenocosmiinae)

Selenotypus Pocock, 1897 (Selenocosmiinae)

Sericopelma Ausserer, 1875 (Theraphosinae)

Stromatopelma Karsch, 1881 (Stromatopelminae)

Theraphosa Thorell, 1870 (в части): T. blondi (Latreille, 1804) (Theraphosinae)

Thrigmopoeus Pocock, 1899 (Thrigmopoeinae)

Xenodendrophila Gallon, 2003 (Stromatopelminae).

В заключение отметим две основные особенности, характерные для всех паукообразных фауны мира – это присущая им способность продуцировать паутину, и расти посредством периодической смены экзоскелета («линька»), отличающая большинство членистоногих в целом.