Родственные связи между представителями семейства THERAPHOSIDAE.

Сомнения и различные догадки, связанные с филогенезом пауков-птицеедов семейства Theraphosidae, долгое время препятствовали пониманию эволюционного направления развития этой группы организмов и установлению стабильной системы классификации. Несколько различных классификационных схем Theraphosidae было предложено за последние годы (Равен 1985, Смит 1990, Шмидт 1993). Однако только Р. Равеном была проведена филогенетическая характеристика группы. При этом, если определённые таксоны являются достаточно стабильными, то установление положения для ряда родов весьма проблематично (например, Ephebopus, Psalmopoeus, Hapalopus).

Монофилия семейства Theraphosidae в целом (принята Р. Равеном, 1985) заключается в наличии чётко выраженной скопулы на тарзусах ног в комбинации с когтевыми пучками.

Наличие чётко выраженной скопулы на тарзусах ног признаётся самой очевидной синапоморфией семейства (Коддингтон и Леви, 1991), но имеется параллелизм среди близкородственного семейства Barychelidae (Р. Равен, 1985).

В 1995 году Голобофф предположил, что, как монофилия так и парафилия, семейства Theraphosidae строго не поддерживается. Он отметил, что группа, образуемая Paratropididae и Theraphosidae, с исключением подсемейства Ischnocolinae, устанавливается на основании отсутствия рядов зубцов передних когтей тарзуса самцов.

Родственные связи внутри семейства Theraphosidae очевидно могут быть установлены лишь для ряда подсемейств.

Подсемейство Theraphosinae находится в тетрахотомии с Avicularinae, Harpactirinae и частью Ischnocolinae (см. рисунок). Эти четыре группы имеют следующие общие признаки: наличие чётко выраженной скопулы на тарзусах ног, отсутствие третьего когтя тарзусов ног (установлено Р. Равеном, 1985), а также коготки тарзуса передних ног не имеют рядов зубцов или их количество сильно редуцировано (Голобофф, 1993).

Ниже приводятся данные, полученные на основании последней (2004) работы группы авторов:

«Альтернативная филогенетическая гипотеза определения родственной взаимосвязи между подсемействами пауков-птицеедов семейства THERAPHOSIDAE c использованием кладистического анализа морфологических признаков»

(Авторы: Сэмьюел Д. Маршалл, Роберт Дж. Равен, Уолтер Р. Хох.)

Для проведения альтернативной филогенетической гипотезы определения взаимосвязи между подсемействами пауков-птицеедов Theraphosidae была составлена морфологическая матрица данных, содержащая 33 характеристики, отражающие как морфологические так и поведенческие признаки. Были использованы характеристики, установленные Равеном (1985), Перез-Милесом сотоварищи. (1996; с последующими поправками) и самими авторами исходя из данных современных исследований. Эти характеристики получены как в результате непосредственного изучения, так и/или из литературы по 31 виду из 31 рода семейства Theraphosidae (= ingroup) и виду Sason colemani семейства Barychelidae (=outgroup). Специальный алгоритм применялся для генерации филогенетических деревьев из матрицы данных.

Алгоритмом установлено 8 равнозначных 95-ступенчатых деревьев, в результате образующих следующее общее дерево согласованности: (((((((((Acanthoscurria, Aphonopelma), (Brachypelma, Pamphobeteus)), (Ceropelma, Cyclosternum, Grammostola, (Lasiodora, Theraphosa))), Hapalopus), ((Avicularia, Tapinauchenius), Ephebopus), (Ceratogyrus, Eucratocelus, Pterinochilus), (Heterothele, Holothele)), (((Citharischius, Hysterocrates), Phoneyusa), (Heteroscodra, Stromatopelma))), ((Chilobrachys, (Coremiocnemus, Lyrognathus)), (Poecilotheria, Psalmopoeus))), ((Cyriopagopus, Haplopelma), Thrigmopoeus)), Barychelidae).

Полученный анализ, в целом, подтверждает филогению, установленную Р. Равеном (1985).

При этом не было обнаружено каких-либо данных, подтверждающих включение рода Psalmopoeus в подсемейство Aviculariinae, как было предложено Шмидтом (1993), а напротив, подтверждено отнесение его к подсемейству Selenocosmiinae, как предлагалось ранее Р. Равеном (1985).

Отнесение Лукасом сотоварищи (1991) рода Ephebopus к Aviculariinae подтверждается полученными данными, против отнесения его к подсемейству Theraphosinae (Р. Равен, 1985).

Род Hapalopus был ранее помещён в подсемейство Ischnocolinae Нового Света (Шмидт, 1993; Радлофф, 1997) или Theraphosinae (Р. Равен, 1985; Перез-Милес сотоварищи, 1990). Проведённый анализ подтверждает отнесение его к Theraphosinae, хотя род Hapalopus явно обособлен и не имеет однотипной групповой связи (=sister group) с какими-либо из исследованных таксонов.

Статус и состав подсемейства Ischnocolinae Нового и Старого Света давно обсуждается (Р. Равен, 1985; Шмидт, 1993) и исследованиями установлено, что восточно-африканский род Heterothele и пуэрто-риканский Holothele (=Ischnocolus) оказываются родственными таксонами, что подтверждает, что подсемейство Ischnocolinae весьма проблематичная для систематики группа, и, что Ischnocolinae Нового и Старого Света, вероятно, не являются представителями одной монофилетической группы (Р. Равен, 1985; Шмидт, 1993).

В результате проведённых исследований отображены две поведенческих характеристики в общем дереве согласованности - образ жизни и тип кокона.

При этом, образ жизни пауков-птицеедов хотя и сильно диверсифицирован (различен), но может быть грубо разделён на древесный и наземный. Древесный образ жизни среди птицеедов развивался, по крайней мере, тремя независимыми группами – по одной для Aviculariinae, Selenocosmiinae,и Eumenophorinae.

Коконы пауков-птицеедов могут быть свободными (не прикрепляются, и переносится непосредственно самкой) или прикреплёнными паутиной внутри укрытий самки. При этом, если у большинства представителей семейства Theraphosidае кокон свободный, то прикреплённый кокон независимо встречается по крайней мере три раза – единожды в Harpactirinae и дважды в Eumenophorinae {Citharischius и Heteroscodra + Stromatopelma}*.

рис. Кладограмма подсемейств Theraphosidae (по: Р. Равен, 1985)

*Здесь авторы включают подсемейство Stromatopelminae в Eumenophorinae в качестве младшего cинонима.